Определение дыхательного коэффициента (ДК) растений. Дыхательный коэффициент растений От чего зависит дыхательный коэффициент

Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л кислорода, носит название калорического эквивалента кислорода.

Зная общее количество кислорода, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества - белки, жиры или углеводы окислялись в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.

Дыхательный коэффициент и его значение в исследовании обмена веществ

Дыхательным коэффициентом называется отношение объема выделенного угле­кислого газа к объему поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Рассмотрим для примера, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисле­ния молекулы глюкозы можно выразить формулой:

При окислении глюкозы количество молекул образовавшегося углекислого газа и количество молекул затраченного (поглощенного) кислорода равны. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро - Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент

отношение) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.

При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:

Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8.

При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85-0,9. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 20.

Таблица 20 Соотношение дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода

Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Оч носительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85-0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.

Количество потребленного организмом кислорода исследуется при помощи различ­ного типа спирографов.

Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калори-ческий эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал (см. табл. 20). Способ неполного газоанализа, благодаря своей простоте, получил широкое распространение.

Дыхательный коэффициент во время работы

Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение нескольких первых минут так называемого периода восстановления резко повышается и может превысить единицу. В дальнейшем дыхательный коэффициент резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30-50 мин после напряженной работы он обычно нормализует­ся. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 196.

Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной углекислотой. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повы­шается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало кислорода (это так назы­ваемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет углекисло­ту из бикарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного углекислого газа больше количества углекислого газа, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в. дальнейшем, когда молочная кислота посте-

Рис. 196. Кривые четырех наблюдений (1-4) изменения дыхательного коэффициента во время двухчасовой интенсивной работы и после нее.

пенно исчезает из крови. Часть ее окисляется, часть ресинтезируется в гликоген, а часть выделяется с мочой и потом. По мере убыли молочной кислоты освобождаются основа­ния, которые до того были отняты у бикарбонатов. Эти основания вновь связывают углекислоту и образуют бикарбонаты. Поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови углекислоты, поступающей из тканей.

Исследование валового обмена

Длительное (на протяжении суток) определение газообмена дает возможность не только найти теплопродукцию организма, но решить вопрос о том, за счет окисления ка­ких питательных начал шло теплообразование. Рассмотрим это на примере.

Допустим, что обследуемый человек за сутки использовал 654,141 л кислорода и выделил 574,180 л углекислого газа. За это же время с мочой выделилось 16,8 г азота и 9,0191 г углерода.

Количество белка, распавшегося в организме, определяем по азоту мочи. Так как 1 г азота содержится в 6,25 г белка, то, следовательно, в организме распалось 16,8-6,25== 105 г белка. Находим количество углерода белкового происхождения. Для этого определяем количество углерода в распавшемся белке. Так как в белках содержится около 53% углерода, то, следовательно, в распав

ду количеством углерода в распавшемся белке и углеродом, выделившимся с мочой, 55,65-9,0191 ==46,63 г. Определяем объемные количества углекислого газа белкового происхожде­ния, выделенного через легкие, исходя из того, что из 1 грамм-молекулы углерода (12 г) образуется

равного для белков 0,8, находим количество кислорода, пошедшего на окисление белков:

на окисление белков, находим количество кислорода, пошедшее на окисление углеводов и жиров, 654,141 - 108,8= 545,341 л С>2. По разности между всем выделившимся углекислым газом и углекис­лым газом белкового происхождения, выделившимся легкими, находим количество углекислого газа, образовавшееся при окислении углеводов и жиров, 574,18-87,043 ==487,137 л СОа. Определяем количество углеводов и жиров, окислившихся в организме обследуемого за сутки. На основании того, что при окислении 1 г жира потребляется 2,019 л кислорода и образуется 1,431 л углекислого газа, а при окислении 1 г углеводов потребляется 0,829 л кислорода и столько же (0,829 г) образуется углекислого газа (ДК для углеводов равен 1), составляем уравнение, приняв за х количество жира, а за у количество углеводов, окисленных в организме. Решив систему уравнений с двумя неизвестными, получим:

Находим количество углеводов, окисленных в организме, подставляя значение х в любое из уравнений:

Итак, освобождение энергии в организме протекало за счет окисления 105 г белков, 99 г жиров и 417 г углеводов. Зная количество тепла, образуемого при окислении 1 г каждого из веществ (см. табл. 19), нетрудно рассчитать общую теплопродукцию организма за сутки:

Основной обмен

Интенсивность окислительных процессов и превращения энергии находится в зави­симости от индивидуальных особенностей организма (пол, возраст, масса тела и рост, условия и характер питания, мышечная работа, состояние эндокринных желез, нервной системы и внутренних органов - печени, почек, пищеварительного тракта и др.), а также от условий внешней среды (температура, барометрическое давление, влажность воздуха и его состав, воздействие лучистой энергии и т. д.).

Чтобы определить присущий данному организму уровень окислительных процессов и энергетических затрат, проводится исследование в определенных стандартных усло­виях. При этом стремятся исключить влияние ряда факторов, которые существенно сказываются на интенсивности энергетических затрат, а именно мышечную работу, прием пищи, влияние температуры окружающей среды. Энергетические затраты организма в таких стандартных условиях получили название основного обмена.

Энергетические затраты основного обмена связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем - дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени. Некоторая часть энергетических затрат основного обмена связана с поддержани­ем мышечного"тонуса. Освобождение в ходе всех этих процессов тепловой энергии обеспе­чивает ту теплопродукцию, которая необходима для поддержания температуры тела на постоянном уровне, как правило, превышающем температуру внешней среды.

Для определения основного обмена обследуемый должен находиться: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), не подвергаясь раздражениям, вызывающим эмоциональное напряжение; 2) натощак, т. е. через 12-16 ч после приема пищи; 3) при внешней температуре «комфорта» (18-20 °С), не вызывающей ощущения холода или жары.

Основной обмен определяют в состоянии бодрствования. Во время сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических затрат организма на 8-10% ниже, чем в состоянии покоя при бодрствовании.

Нормальные величины основного обмена человека. Величину основного обмена обычно выражают количеством тепла в больших калориях на 1 кг массы тела или на 1 м 2 поверхности тела за 1 ч или за одни сутки.

Для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, или 7117 кДж (1700 ккал) в сутки; У женщин той же массы он примерно на 10% ниже.

Интенсивность основного обмена, пересчитанная на 1 кг массы тела, у детей значи­тельно выше, чем у взрослых. Величина основного обмена человека в возрасте от 20 до 40 лет сохраняется на довольно постоянном уровне. В пожилом возрасте основной обмен снижается.

Согласно формуле Дрейера, суточная величина основного обмена в килокалориях (//) составляет:

где V - масса тела в граммах, А - возраст человека, /< - константа, равная для муж­чины 0,1015, а для женщины-0,1129.

Формулы и таблицы основного обмена представляют средние данные, выведенные из большого числа исследований здоровых людей разного пола, возраста, массы тела и роста.

Определение основного обмена, согласно этим таблицам, у здоровых людей нормаль­ного телосложения дают приблизительно верные (ошибка « 5-8%) величины затраты энергии. Несоразмерно высокие для данной массы тела, роста, возраста и поверхности тела величины основного обмена наблюдаются при избыточной функции щитовидной железы. Понижение основного обмена встречается при недостаточности щитовидной железы (микседема), гипофиза, половых желез.

Правило поверхности

Если пересчитать интенсивность основного обмена на 1 кг массы тела, то у тепло­кровных животных разных видов (табл. 21) и у людей с разной массой тела и ростом она весьма различна. Если же произвести перерасчет интенсивности основного обмена на 1 м 2 поверхности тела, полученные у разных животных и людей величины различаются не столь резко.

Таблица 21

Величина теплопродукции у человека и других орга­низмов

Согласно правилу поверхности тела, затраты энергии теплокровными животными пропорциональны величине поверхности тела.

Ежедневная продукция тепла на 1 м 2 поверхности тела у человека равно 3559- 5234 кДж (850-1250 ккал), средняя цифра для мужчин-3969 кДж (948 ккал).

Для определения поверхности тела /? применяется формула:

Эта формула выведена на основании анализа результатов прямых измерений по­верхности тела. Константа К у человека равна 12,3. Более точная формула предложена Дюбуа:

где 1У 7 - масса тела в килограммах, Н - рост в сантиметрах.

Результат вычисления выражен в квадратных сантиметрах.

Правило поверхности верно неабсолютно. Как показано в приведенной выше табл. 21, оно представляет собой лишь правило, имеющее известное практическое значе­ние для ориентировочных расчетов освобождения энергии в организме.

Об относительности правила поверхности свидетельствует тот факт, что интенсив­ность обмена веществ у двух индивидуумов, у которых поверхность тела одинакова, может значительно различаться. Уровень окислительных процессов определяется не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией, зависящей от биологических особенностей вида животных и состояния организма, которое обусловлено деятельностью нервной, эндокринной и других систем.

Обмен энергии при физическом труде

Мышечная работа значительно увеличивает расход энергии. Поэтому суточный расход энергии у здорового человека, проводящего часть суток в движении и физической работе, значительно превышает величину основного обмена. Это увеличение энергети­ческих затрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее мы­шечная работа.

При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, называется коэффициентом полезного действия. При физическом труде человека коэф­фициент полезного действия колеблется от 16 до 25% и равняется в среднем 20%, но в от­дельных случаях может быть и выше.

Коэффициент полезного действия изменяется в зависимости от ряда условий. Так, у нетренированных людей он ниже, чем у тренированных, и увеличивается по мере тренировки.

Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Это видно из следующих данных: если затраты энергии в условиях основного обмена составляют в среднем 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, то при спокойном сидении затраты энергии в среднем равны 5,9 кДж (1,4 ккал) на 1 кг массы тела в час, при стоянии без напряжения - 6,3 кДж (1,5 ккал), при легкой работе (канце­лярские служащие, портные, механики по тонким работам, учителя) -7,5-10,5 кДж (1,8-2,5 ккал), при небольшой мышечной работе, связанной с ходьбой (врачи, лаборан­ты, почтальоны, переплетчики)-11,8-13,4 кДж-(2,8-3,2 ккал), при труде, связанном с мышечной работой средней тяжести (металлисты, маляры, столяры), 13,4-16,8 кДж (3,2-4,0 ккал), при тяжелом физическом труде 21,0-31,5 кДж (5,0-7,5 ккал).

Взрослое население по энергетическим затратам делится на 4 группы в зависимости от особенностей профессии (табл. 22).

Таблица22 Величина энергетических затрат в зависимости от особенностей профессий

Значительные различия энергетической потребности в группах зависят от пола (у мужчин больше), возраста (снижаются после 40 лет), степени активности отдыха и уровня коммунального обслуживания.

Суточный расход энергии детей и подростков зависит от возраста и составляет в среднем:

В старости энергозатраты снижаются и к 80 годам составляют 8373-9211 (2000-2200 ккал).

Обмен энергии при умственном труде

При умственном труде энергетические затраты значительно ниже, че.м при физическом.

Трудные математические вычисления, работа с книгой и другие формы умственного труда, если они не сопровождаются движением, вызывают ничтожное (2-3%) повыше­ние затраты энергии по сравнению с полным покоем. Однако в большинстве случаев различные виды умственного труда сопровождаются мышечной деятельностью, в особен­ности при эмоциональном возбуждении работающего (лектор, артист, писатель, оратор и т. д.), поэтому и энергетические затраты могут быть относительно большими. Пережи­тое эмоциональное возбуждение может вызвать в течение нескольких последующих дней повышение обмена на 11-19%. "

Специфически-динамическое действие пищи

После приема пищи интенсивность обмена веществ и энергетические затраты орга­низма увеличиваются но сравнению с их уровнем в условиях основного обмена. Увеличение обмена веществ и энергии начинается через час, достигает максимума через 3 ч после приема пищи и сохраняется в течение нескольких часов. Влияние приема пищи, усили­вающее обмен веществ и энергетические затраты, получило название специфически-динамического действия пищи.

При белковой пище оно наиболее велико: обмен увеличивается в среднем на 30 %. При питании жирами и углеводами обмен увеличивается у человека на 14-15%.

Регуляция обмена энергии

Уровень энергетического обмена находится в тесной зависимости от физической активности, эмоционального напряжения, характера питания, степени напряженности терморегуляции и ряда других факторов.

Получены многочисленные факты, свидетельствующие об условнорефлекторном изменении потребления кислорода и энергообмена. Любой ранее индифферентный раздражитель, будучи связан во времени с мышечной деятельностью, может служить сигналом к увеличению обмена веществ и энергии.

У спортсмена в предстартовом состоянии разко увеличивается потребление кислоро­да, а следовательно, и энергообмен. То же происходит во время прихода на работу и при действии факторов рабочей обстановки у рабочих, деятельность которых связана с мы­шечными усилиями. Если под гипнозом испытуемому внушить, что он выполняет тяжелую мышечную работу, обмен у него может значительно повыситься, хотя в действительности он не производит никакой работы. Все это свидетельствует о том, что уровень энергети­ческого обмена в организме может изменяться под влиянием коры головного мозга.

Особую роль в регуляции обмена энергии играет гипоталамичсская область мозга. Здесь формируются регуляторные влияния, которые реализуются вегетативными нерва­ми или гуморальным звеном за счет увеличения секреции ряда эндокринных желез. Особенно выражение усиливают обмен энергии гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин и гормон мозгового слоя надпочечника - адреналин.

ПИТАНИЕ

Задача физиологов в обосновании рационального питания состоит в том, чтобы указать состав и количество пищевых продуктов, которые могут удовлетворить потреб­ности организма. Понятие «пищевые продукты», или «пищевые средства», не следует

смешивать с понятием «питательные вещества». К питательным веществам относятся определенные группы химических соединений: белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины и вода. В том или ином количестве они содержатся в любом продукте, который в большинстве случаев представляет собой смесь ряда веществ.

Калорические коэффициенты питательных веществ

Зная состав пищевых продуктов и их усвояемость, можно вычислить энергетическую ценность принятой пищи, используя так называемые калорические коэффициенты пита­тельных веществ. Калорическим, или тепловым, коэффициентом, называют количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества. Калорические коэффициенты основных питательных веществ при окислении их в организме таковы.

Лабораторная работа 21

Определение дыхательного коэффициента прорастающих семян

Принцип метода. Дыхательный коэффициент (ДК) - показатель газообмена живых тканей. Это отношение количества выделенного при дыхании углекислого газа к количеству поглощенного при этом кислорода:

ДК = СО2 / О2.

Величина дыхательного коэффициента зависит от ряда причин. Первый фактор - химическая природа окисляемого при дыхании субстрата. Если используются углеводы, то ДК близок к единице:

C6H12O6 + 6O2 = 6 CO2 + 6 H2O.

Если окисляются более восстановленные вещества, жиры и белки, то кислорода потребляется больше, чем выделяется углекислого газа, и ДК меньше единицы. Например, при окислении стеариновой кислоты отношение CO2:O2 равно 18:26, то есть 0,69.

При окислении веществ, содержащих в себе больше кислорода, чем в углеводах, дыхательный коэффициент больше единицы. Так, при дыхании за счет щавелевой кислоты по уравнению 2C2O2H2 + O2 = 4 CO2 + 2H2O дыхательный коэффициент равен 4.

Вторым фактором, определяющим величину ДК, являются условия аэрации. При недостатке кислорода в воздухе, то есть в анаэробных условиях, ДК повышается и в случае окисления углеводов становится выше единицы.

Величина ДК свидетельствует о полноте окисления субстрата. Если при окислении углеводов процесс распада идет не до конца, а накапливаются промежуточные, более окисленные, чем углеводы, продукты, то величина ДК становится меньше единицы. Подобное явление наблюдается у интенсивно растущих объектов.

Цель работы: определить дыхательный коэффициент прорастающих семян.

Ход работы: в опыте используют прибор, состоящий из пробирки, которая плотно закрыта каучуковой пробкой, со вставленной в неё горизонтальной трубкой с делениями. Пробирку поместить в колбу, которая является одновременно и штативом, и термоизолятором.

Прорастающими семенами пшеницы или подсолнечника заполнить ½…2/3 объема пробирки и плотно закрыть ее пробкой с измерительной трубкой. Обязательное условие правильного наблюдения - постоянство температуры прибора, так как его работа связана с изменением объемов газов.

Поэтому смонтированный прибор должен принять комнатную температуру, что достигается в течение 5…7 минут.

623 " style="width:467.25pt;border-collapse:collapse;border:none">

Оборудование и материалы: 1) наклюнувшиеся семена пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.), гороха посевного (Pisum sativum L.) и др.; 2) 20% раствор щавелевой кислоты; 3) вода, подкрашенная метиленовой синей; 4) фарфоровая чашка; 5) пинцет; 6) линейка; 7) пипетка с оттянутым концом; 8) полоски фильтровальной бумаги размером 2×6 см.

Установка для определения дыхательного коэффициента : в пробирку с хорошо пригнанной резиновой пробкой вставлена изогнутая под прямым углом тонкая стеклянная трубка. Горизонтальное колено трубки градуируют, прикрепляя к ней при помощи резиновых колечек полоску миллиметровой бумаги, пробирку устанавливают в высокий (по длине пробирки) стакан с ватой.

Контрольные вопросы

1. Классификация ферментативных систем дыхания. Механизмы действия.

2. Пути превращения дыхательного субстрата. Гликолиз. Пентозофосфатный цикл.

3. Окислительное фосфорилирование в митохондриях растений.

4. Цикл Кребса.

5. Понятие о дыхательном коэффициенте. Методы определения дыхательного коэффициента.

6. Экология дыхания. Зависимость дыхания от эндогенных и экзогенных факторов.

Дыхательным коэффициентом называется отно­шение выделенной при дыхании углекислоты к количеству погло­щенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН^О^ и в качестве конечных про­дуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продук­тов дыхания (полного или неполного окисления).

При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жи­ров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода - в таком случае дыха­тельный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 - 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.

Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кис­лорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше еди­ницы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет.щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образо­вании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощать­ся больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.

Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.

Зависимость дыхания от экологических факторов.

Дыхание и температура

Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыха­ния зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и

определеннее всего выражена температурная зависимость. Это обусловлено тем, что из всех физиологических процессов дыхание является наиболее "химическим", ферментативным. Связь же ак- , тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет температурный коэф­фициент (2ю 1,9 - 2,5.

Температурная зависимость дыхания выражается одновершин­ной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точ­ка (зона) минимума различна у разных растений. У холодоустойчивых она определяется температурой замерзания рас­тительной ткани, так что у незамерзающих частей хвойных ды­хание обнаруживается при температуре до -25 °С. У теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и оп­ределяется температурой отмирания растений. Точка (зона) опти­мума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °С, т. е. несколько выше, чем оптимум для фотосинтеза. У различных по степени теплолюбивости растений ее положение также несколько изменя­ется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых. Максимальная температура дыхания находится в интервале от 45 до 53 °С.> Эта точка определяется отмиранием клеток и разруше­нием цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом, температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но не повторяет ее. Различие между ними заключается в том, что- кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапа­зон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в сторону повышенйой температуры.

Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают коле­бания температуры. Резкие переходы ее от высокой к низкой и обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено* еще В. И. Палладиным в 1899 г.

При колебаниях температуры происходят не только количест­венные, но и качественные изменения дыхания, т. е. изменение путей окисления органического вещества, однако в настоящее вре­мя они исследованьг слабо, поэтому здесь не излагаются.

Дыхательным коэффициентом называется отношение объема выделенного угле­кислого газа к объему поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Рассмотрим для примера, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисле­ния молекулы глюкозы можно выразить формулой:

При окислении глюкозы количество молекул образовавшегося углекислого газа и количество молекул затраченного (поглощенного) кислорода равны. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро - Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент

отношение) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.

При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:

Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8.

При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85-0,9. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 20.

Таблица 20 Соотношение дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода

Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Оч носительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85-0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.

Количество потребленного организмом кислорода исследуется при помощи различ­ного типа спирографов.

Экскреция азота может быть использована для определения метаболизма белка. В белке содержится приблизительно 16% азота. В процессе метаболизма белка около 90% присутствующего в белке азота экскретируются с мочой в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина и прочих менее важных соединений, содержащих азот.

Остальные 10% экскретируются с каловыми массами , поэтому скорость распада белка в организме может быть подсчитана путем определения содержания азота в моче: к этому количеству добавляют 10% азота, экскретируемого с калом, и умножают на 6,25 (т.е. 100/16). Таким образом можно определить общее количество белка, распавшегося в организме за сутки. Так, например, экскреция 8 г азота с мочой за сутки означает, что около 55 г белка подверглись распаду. Если ежесуточное потребление белка меньше количества его распада, говорят об отрицательном азотистом балансе, что означает ежедневное уменьшение содержания белка в организме.

Дыхательный коэффициент - отношение объема выделенного СО2 к объему потребленного О2 - можно использовать для определения расхода углеводов и жиров. Если углеводы метаболизируются с использованием кислорода, то при окислении каждой молекулы углеводов образуется 1 молекула углекислого газа и расходуется 1 молекула кислорода. В этом случае отношение объема выделенной углекислоты к объему потребленного кислорода, называемое дыхательным коэффициентом, при окислении углеводов будет равно 1,0.

При окислении жиров в среднем на каждые 70 молекул образовавшегося углекислого газа приходится 100 молекул потребленного кислорода. Дыхательный коэффициент при окислении жиров составляет 0,7. При окислении только белков дыхательный коэффициент приблизительно равен 0,8. Кислород, расходуемый на окисление этих веществ, взаимодействует с атомами водорода, в избытке присутствующими в молекулах этих веществ, поэтому при использовании равных количеств кислорода образуется меньше углекислого газа.
По этой причине дыхательный коэффициент при окислении белков и жиров меньше, чем при окислении углеводов.

Рассмотрим, как можно использовать дыхательный коэффициент для определения степени использования тех или иных питательных веществ в организме. Количество углекислого газа, выделенного легкими, деленное на количество кислорода, потребленного за то же время, называют показателем легочной вентиляции. Если этот показатель отслеживать приблизительно в течение часа, показатель легочной вентиляции становится равным дыхательному коэффициенту. Приближение значения дыхательного коэффициента к 1,0 указывает на то, что в организме окислялись углеводы, т.к. дыхательный коэффициент при окислении белков и жиров значительно меньше 1,0. Если дыхательный коэффициент ближе к 0,7, то в организме окисляются только жиры.

Наконец, если не учитывать возможность окисления небольшого количества белков, то значения дыхательного коэффициента в интервале значений 0,7-1,0 могут приблизительно указывать на преобладание окисления жиров либо углеводов. Для более точного определения следует подсчитать расход белка с помощью определения количества экскретируемого азота, а затем, используя соответствующие математические формулы, почти точно рассчитать количество израсходованных жиров и углеводов.
Перечислим наиболее существенные результаты, полученные при изучении дыхательного коэффициента.

1. Сразу после приема пищи наиболее существенным субстратом окисления становятся углеводы. Дыхательный коэффициент в этот период приближается к 1,0.
2. Через 8-10 ч после приема пищи, когда организм почти использовал все имеющиеся в наличии углеводы, дыхательный коэффициент приближается к 0,7, что указывает на преобладание использования жиров.

3. При наличии нелеченного сахарного диабета очень небольшое количество углеводов может использоваться организмом в любых условиях, т.к. для их использования необходим инсулин, поэтому при тяжелом диабете дыхательный коэффициент практически всегда остается приближенным к 0,7, что характерно для преобладания окисления жиров.