Энтропия. Тесты к части II. Естествознание организованной простоты – классическое естествознание Суммарное изменение энтропии организма и окружающей среды

Согласно второму закону термодинамики, все самопроизвольные процессы протекают с конечной скоростью, и энтропия при этом повышается. В живых организмах происходят процессы, сопровождающиеся уменьшением энтропии системы. Так, с момента оплодотворения и образования зиготы, организация живой системы непрерывно усложняется. В нем синтезируются сложные молекулы, делятся, растут, дифференцируются клетки, образуются ткани, органы. Все процессы роста и развития в эмбриогенезе и онтогенезе ведут к большей упорядоченности системы, т. е происходят с понижением энтропии. Как видим, возникает противоречие между вторым законом термодинамики и существованием живых систем. Поэтому до недавнего времени считали, что второй закон термодинамики неприменим для биологических систем. Однако, в работах И. Пригожина, Д. Виама, Д. Онзагера были разработаны теоретические представления, которые устранили это противоречие.

В соответствии с положениями термодинамики, биологическая система в процессе функционирования проходит через ряд неравновесных состояний, что сопровождается соответствующими изменениями термодинамических параметров этой системы. Поддержание неравновесных состояний в открытых системах возможно лишь за счет создания в них соответствующих потоков вещества и энергии. Таким образом, живым системам присущи неравновесные состояния, параметры которых есть функция времени.

Например, для термодинамических потенциалов G и F это означает, что G = G (T, p, t); F = F (T, V, t).

Рассмотрим энтропию открытой термодинамической системы. Полное изменение энтропии в живых системах (dS) складывается из изменения энтропии в результате протекания в системе необратимых процессов (d i S) и изменения энтропии за счет процессов обмена системы с внешней средой (d e S).

dS = d i S + d e S

В этом состоит исходное положение термодинамики необратимых процессов.

Изменение энтропии d i S , обусловленное необратимыми процессами, согласно второму закону термодинамики, может иметь только положительное значение (d i S> 0). Величина d e S может принимать любые значения. Рассмотрим все возможные случаи.

1. Если d e S = 0 , тогда dS = d i S > 0 . Это классическая изолированная система, которая не обменивается с внешней средой ни веществом, ни энергией. В этой системе протекают только самопроизвольные процессы, которые приведут к термодинамическому равновесию, т.е. к смерти биологической системы.

2. Если d e S>0 , тогда dS = d i S + d e S > 0 . В этом случае энтропия открытой термодинамической системы увеличивается в результате взаимодействия с внешней средой. Это означает, что в живой системе непрерывно идут процессы распада, приводящие к нарушению структуры и, в конечном счете, к смерти живого организма.



3. Если d e S< 0 , изменение энтропии открытой системы зависит от соотношения абсолютных значений d e S и d i S .

а) ú d e Sú > ú d i Sú dS = d i S + d e S < 0 . Это означает усложнение организации системы, синтез новых сложных молекул, образование клеток, развитие тканей, органов и рост организма в целом. Примером такой термодинамической системы может служить молодой растущий организм.

б) úd e Sú < ú d i Sú , тогда общее изменение энтропии dS = d i S + d e S> 0 . В этом случае процессы распада в живых системах преобладают над процессами синтеза новых соединений. Такое положение имеет место в стареющих и больных клетках, организмах. Энтропия таких систем будет повышаться до максимального значения в равновесном состоянии, что означает дезорганизацию и смерть биологических структур.

в) ú d e Sú = ú d i Sú , тогда энтропия открытой системы не изменяется dS = d i S + d e S = 0 , т.е. d i S = - d e S . Это условие стационарного состояния открытой термодинамической системы. В этом случае, увеличение энтропии системы за счет протекающих в ней необратимых процессов компенсируется притоком отрицательной энтропии при взаимодействии системы с внешней средой. Таким образом, поток энтропии может быть положительным и отрицательным. Положительная энтропия есть мера превращения упорядоченной формы движения в неупорядоченную форму. Приток отрицательной энтропии свидетельствует о протекании синтетических процессов, повышающих уровень организации термодинамической системы.

В процессе функционирования открытых (биологических) систем значение энтропии изменяется в определенных пределах. Так, в процессе роста и развития организма, болезни, старении, изменяются количественные показатели термодинамических параметров, в т.ч. и энтропии. Универсальным показателем, характеризующим состояние открытой системы при ее функционировании, является скорость изменения суммарной энтропии. Скорость изменения энтропии в живых системах определяется суммой скорости возрастания энтропии за счет протекания необратимых процессов и скорости изменения энтропии за счет взаимодействия системы с внешней средой.



dS/dt = d i S/dt + d e S/dt

Это выражение есть формулировка второго закона термодинамики для живых систем. В стационарном состоянии энтропия не изменяется, т. е. dS/dt = 0. Отсюда следует, что условие стационарного состояния удовлетворяет следующему выражению: d i S/dt = - d e S/dt. В стационарном состоянии скорость повышения энтропии в системе равна скорости притока энтропии из внешней среды. Таким образом, в отличие от классической термодинамики, термодинамика неравновесных процессов рассматривает изменение энтропии во времени. В реальных условиях развития организмов, уменьшение энтропии или сохранение его постоянного значения происходит за счет того, что во внешней среде идут сопряженные процессы с образованием положительной энтропии.

Энергетический обмен живых организмов на Земле схематично можно представить как образование в процессе фотосинтеза молекул углеводов из углекислого газа и воды, с последующим окислением углеводов в процессе дыхания. Именно такая схема энергетического обмена обеспечивает существование всех форм жизни в биосфере: как отдельных организмов - звеньев в круговороте энергии, так и жизни на Земле в целом. С этой точки зрения, уменьшение энтропии живых систем в процессе жизнедеятельности обусловлено, в конечном счете, поглощением квантов света фотосинтезирующими организмами. Уменьшение энтропии в биосфере происходит за счет образования положительной энтропии при протекании ядерных реакций на Солнце. В целом, энтропия Солнечной системы непрерывно повышается. Этот принцип относится и к отдельным организмам, для которых поступление питательных веществ, несущих приток отрицательной энтропии, всегда сопряжено с продуцированием положительной энтропии в других участках внешней среды. Точно так же уменьшение энтропии в той части клетки, где идут синтетические процессы, происходит за счет повышения энтропии в других частях клетки или организма. Таким образом, суммарное изменение энтропии в системе “живой организм - внешняя среда” всегда положительно.

«Не может человек найти суть дела, что делается под солнцем,
-сколько б ни трудился искать человек – не найдет;
и если даже скажет мудрец, что сумеет, - не найдет».
Соломон Мудрый, царь иудейский, Х век до н.э.

Таков сей мир, а отчего он так,
Того не ведает ни умный, ни дурак.
Д. И. Фонвизин (1745 – 1792).

Системой можно назвать совокупность взаимодействующих частей. Опытным фактом является то обстоятельство, что некоторые свойства частей диктуются самой системой, что интегративные, системные свойства этой совокупности не являются свойствами самих частей. Для человека с индуктивным мышлением эта идея является крамолой и ее хочется предать анафеме.

Клетка в живом организме человека.

Клетка человека является частью организма. Внутренний геометрический объем клетки ограничен от внешней среды мембраной, оболочкой. Через эту границу происходит взаимодействие среды и клетки. Будем рассматривать клетку человека с ее оболочкой как термодинамическую систему, даже если великие термодинамики современности сочтут клетку собственного организма вульгарным и недостойным для термодинамики объектом рассмотрения.

По отношению к клетке человека внешняя среда – это межклеточная жидкость, водный раствор. Ее состав определяется обменом химическими веществами с кровеносными сосудами (капиллярами) и обменом с множеством клеток. Из межклеточной жидкости в клетку через оболочку поступают «полезные» вещества и кислород. Из клетки через ту же оболочку выходят в межклеточную жидкость продукты жизнедеятельности, это необходимые для организма вещества, побочные продукты, шлаки, не прореагировавшие компоненты. Следовательно, клетка человека, как термодинамическая система, взаимодействует с внешней средой химически . Потенциал этого взаимодействия обозначим традиционно буквой μ, а координату состояния этого рода взаимодействия обозначим m. Тогда количество этого взаимодействия внешнего мира и клетки организма равно

где j – номер маршрута последовательных и/или параллельных химических превращений, m j – масса вновь образовавшегося j-го вещества. Индекс (е) вверху означает, что следует брать величину j-го потенциала превращения для внешней среды, т.е. для межклеточной жидкости.

Одновременно, через оболочку клетки организма осуществляется термическое взаимодействие с потенциалом Т (абсолютная температура) и координатой термического рода s (энтропия). Количество взаимодействия – T (e) ds.

Деформационным взаимодействием (потенциал – давление, координата состояния – удельный объем системы) для жидкостей пренебрегаем.

Тогда первый закон термодинамики для термо-химической системы записывается в стандартной форме:

du = μ j (e) dm j + T (e) ds ,

где u – внутренняя энергия системы.

Если потенциалы в клетке организма μ j (i) и Т (i) близки к потенциалам снаружи, то наступает равновесие. Равновесность означает, что количество исходных реагентов и количество продуктов реакций в обратимых химических превращениях становятся неизменными (все химические реакции – обратимы).

Системное свойство организма заключается в том, что функциональное назначение каждой клетки человека - производство веществ, необходимых организму (белки, жиры, ферменты, энергоносители и т.п.). Клетка должна выдавать эти вещества в межклеточную жидкость и далее в кровеносную систему. Следовательно, состояние клетки человека должно быть неравновесным, а процессы обмена – необратимыми. Это значит, что если

Δμ j = μ j (e) – μ j (i) , то Δμ j /μ j (i) ≥ 10 0 .

Для рассматриваемой ситуации (необратимость) первый закон термодинамики принимает вид:

du = T (e) ds + (Δμ j + μ j (i))dm j = T (e) ds + μ j (i) dm j + Δμ j dm j .

Последний член в этом уравнении обусловлен необратимостью процесса химического взаимодействия. И, согласно второму закону термодинамики, эта необратимость обязательно приводит к росту энтропии:

Δμ j dm j = T (i) ds (m) дисс, где ds (m) дисс > 0. (дисс = диссипация).

Все происходит так, как будто необратимость при взаимодействии любого рода «включает» в термодинамической системе источник теплоты с активностью T (i) ds (m) дисс, клетка организма нагревается (не обязательно в смысле роста температуры, как на кухне, а в более широком смысле - подвода теплоты). Рост энтропии в клетке человека безусловно искажает течение химических реакций (об этом чуть дальше). Происходит генерация ненужных организму веществ, мусора, шлаков, происходит разбавление раствора. Организму приходится отводить энтропию из клетки, а то она такого ему наделает!

Один из путей отвода энтропии указывает термодинамика: необходимо уменьшить термический потенциал Т (е) , сделать его меньше Т (i) . А чтобы реализовать отвод теплоты, разность температур ΔТ = Т (i) – Т (e) должна снова быть конечной величиной, следовательно, процесс теплообмена станет тоже необратимым, появится еще один источник теплоты с активностью T (i) ds (T) дисс. Окончательно, первый закон термодинамики для термо-химической системы с необратимыми процессами обмена примет вид:

du = T (i) ds + μ j (i) dm j + T (i) ds (m) дисс + Т (i) ds (T) дисс.

Первые два члена в du справа ответственны за обратимые процессы взаимодействия, последние два – за необратимые, причем последний обусловлен предпоследним. Следовательно, часть внутренней энергии системы необратимо превращается в теплоту, т.е. клетка человека генерирует энтропию .

На этом остановимся в применении термодинамического метода анализа клетки в живом организме. Остановка определяется смыслом эпиграфов к этой статье: для этого метода исследования необходима еще количественная информация, которой мы не располагаем. Но и то, что получили, дорогого стоит! Осталось делать комментарий и получать следствия.

Чем опасна энтропия в клетке организма?

Попробуем понять, почему рост энтропии ds (m) дисс > 0 и ds (T) дисс > 0 опасен для организма. А может быть этот рост благоприятен?

Организм «требует» от клетки ее функционирования, выполнения полезных и необходимых ему потребительских услуг в виде производства каких-то веществ. Причем, требует реализации этих услуг «быстро» в каком-то смысле. Скорость превращений обусловлена конечностью разностей потенциалов, применением катализаторов и специальных транспортных молекул. Но в любой ситуации необходимо расположить молекулы реагентов плотно и рядом (в геометрическом смысле). Далее, молекулы реагентов за счет своей энергии Е должны «возбудить» электронные оболочки каких-то атомов, затем может произойти акт соединения, синтеза с образованием новых веществ.

Молекулы в клетке человека имеют, как правило, сложную пространственную трехмерную структуру. И потому у таких молекул много степеней свободы движения элементов. Это может быть вращательное движение фрагментов молекулы, это может быть колебательное движение тех же фрагментов и отдельных атомов. Наверное, вращение крупных фрагментов молекулы в жидкой фазе затруднено, очень уж тесно. Вращаются, по-видимому, только мелкие фрагменты. А вот колебаниям мелких фрагментов и отдельных атомов молекулы высокая плотность жидкой фазы не очень мешает. Во всяком случае, число степеней свободы движения у такой молекулы огромно, следовательно, общее число W вариантов распределения энергии Е по этим степеням свободы еще больше. Если следовать Больцману и принять

то рост энтропии в клетке организма приводит к отводу энергии от вариантов, способных возбудить электронные оболочки с последующим образованием «нужных» веществ. Да еще при таком росте энтропии начинают синтезироваться побочные продукты.

Организму придется навести порядок в клетке человека, отвести энтропию из объема клетки, чтобы сосредоточить энергию молекул в «полезных» степенях свободы. Бедный организм, даже на клеточном уровне у него нет халявы: хочешь что-то ценное получить, убирай энтропию из клетки.

Методы интенсификации отвода энтропии.

Из теории теплопередачи следует, что количество теплоты

dQ = kF(T (i) – T (e)) dτ = (T (i) ds (m) дисс + T (i) ds (T) дисс)ρV,

где k – коэффициент теплопередачи, F – поверхность теплообмена (оболочки клетки организма), τ – время, ρ – плотность системы. Поделим обе части этого уравнения на объем клетки V. Тогда слева появится множитель F/V ∼ d -1 , где d – характерный размер клетки организма. Следовательно, чем мельче клетка, тем интенсивнее идет процесс отвода энтропии при одной и той же разности термических потенциалов. Более того, с уменьшением размера d можно уменьшить эту разность при том же dQ и, следовательно, меру термической необратимости ds (T) дисс.

Иными словами, генерация энтропии происходит в объеме клетки V ∼ d 3 , а отвод энтропии из клетки человека осуществляется через поверхность F ∼ d 2 (см. рис. 1).

Рис. 1. Иллюстрация к определению критического размера клетки организма.

Но клетка увеличивает свою массу и, следовательно, объем. И пока d d 0 поверхность отводит меньше энтропии, чем ее генерируется, да еще в темпе внешней среды. При d > d 0 , наступит «разогрев» клетки, она начнет вредить организму. Что же делать? С одной стороны, клетке человека надо увеличивать свою массу, а, с другой, нельзя увеличивать свой размер. Единственный путь «спасения» клетки и организма – деление клетки. Из «большой» клетки размером d 0 (считая пока для простоты клетку человека сферической) образуется два «ребенка» размером d р:

πd 0 3 /6 = 2πd 3 р /6 > d р = 2 -1/3 d 0 = 0,794d 0 .

Размер «детей» будет на 20% меньше размера «матушки». На рис. 2 представлена динамика размера клетки человека в организме.

Рис. 2. Динамика размера клетки организма. d 00 – размер клетки у новорожденного.

Замечание . Увеличение интенсивности отвода энтропии из клетки человека возможно не только уменьшением температуры T (e) межклеточной жидкости и, следовательно, крови в капиллярах, но и увеличением температуры T (i) внутри клетки организма. Но такой способ изменит весь химизм в клетке, она перестанет выполнять свои функции в организме, да еще начнет производить всякий «мусор». Вспомните, как вам плохо из-за высокой температуры при каком-то заболевании. Температуру в клетке человека лучше не трогать, для работоспособности с позиции организма клетке придется регулярно делиться, и это же обстоятельство уменьшает прирост ds (T) дисс > 0.

Еще одно замечание . Если рассмотреть удельную поверхность тел различной геометрической формы, то не сложно увидеть, что минимальная удельная поверхность у шара. Поэтому на Севере и в Сибири жители строят дома в виде полусфер, да еще стараются делать дома большими по размеру (d > d 0) на 2-3 семьи. Это позволяет существенно экономить свои силы на заготовку дров к зиме. Зато в жарких странах дома строят в виде вытянутых тел с большим числом пристроек. Для интенсификации отвода энтропии из клетки человека последняя должна иметь форму, далекую от шара.

Энтропия управляет всем.

Теперь попробуем представить себе, что было бы, если бы делились еще и нервные клетки человека (нейроны со своими отростками-дендритами и синапсами на их конце). Нейрофизиолог сразу пришел бы в ужас от такой перспективы: это означало бы просто разрушение всей системы иннервации организма и работы мозга. Только-только человек усвоил какое-то знание, приобрел какой-то навык, прием, и вдруг все исчезло, начинай снова или пропадай.

Простым аналогом деления нервных клеток являются путчи, смуты, бунты и революции, т.е. смена команды правящей элиты в какой-то стране. А народы потом долго корчатся, приспосабливаясь к новым правителям. Нет, чисто функционально нервным клеткам человека нельзя позволить делиться!

Как же это реализуется, ведь энтропия в клетках организма неумолимо растет? Прежде всего, обратим внимание на разветвленность нервной клетки человека, на большое развитие ее теплообменной поверхности (поверхность тонкой длинной нити много больше поверхности шара того же объема).

Далее, оказывается, организм тщательно бдит за температурой артериальной крови, поступающей в головной мозг. Проявляется это, в частности, в том, что у теплокровных животных создана автономная система (малый круг) кровообращения. Единственный температурный датчик находится в сонной артерии, с помощью его организм управляет температурой артериальной крови, приходящей в мозг. Забота о регулировании этой температуры дошла до того, что теплокровные наземные животные имеют дополнительную возможность охлаждения крови, поступающей в мозг. Оказывается, сонная артерия разветвляется так, что часть крови по байпасу проходит через ушные раковины-теплообменники. Специальный датчик управляет расходом этой крови. Если температура увеличилась сверх номинальной, то этот расход увеличивается, кровь остывает в ушах на ветерке, далее смешивается с основным потоком и направляется в мозг.

Вспомните бедного африканского слона: в жару приходится все время махать ушами. Вспомните, какие большие уши у млекопитающих в жарких странах, и какие маленькие в холодных. В русской бане, в парной следует закрывать именно уши, чтобы подольше с удовольствием попариться. На лыжной прогулке зимой опять-таки надо закрывать уши, чтобы не охлаждать мозг. У студента-двоечника, мечтающего о позорной тройке, на экзамене или зачете уши всегда красные, а у отличника – уши нормального цвета. По цвету ушей можно сразу определять оценку!

Ну, а когда человеческая головка совсем перестала соображать, т.е. накопила многовато энтропии в нервных клетках головного мозга, то придется пойти погулять, сменить вид деятельности, например, порубить дрова. Наконец, просто поспать, снять нагрузку на нейроны головного мозга, уменьшить производство энтропии и за 8 часов ночного сна вывести ее из головного мозга с помощью венозной крови. Получается, что накопление энтропии в нервных клетках человека определяет весь режим его жизни: с утра едем на работу, потом едем домой с работы, немного отдыха и далее сон.

Вот бы придумать такой механизм отвода энтропии из нервных клеток, чтобы можно было все 24 часа в сутки работать! Сколько было бы радости для творческих людей и для эксплуататоров! ВВП в стране вырос бы сразу более чем на 30%! Не нужен транспорт для перевозки людей, не нужны жилища, а только рабочие места. Организация жизни стала бы простейшей: ребенок непрерывно учится в школе, потом в институте или профтехучилище, далее человек помещается на рабочем месте и в конце отвозится в крематорий. Фантасты, хватай идею!

Наверное, понятно, что производство разных целевых продуктов для организма приводит к разной интенсивности генерации энтропии в разных клетках человека. Все определяется «сложностью», т.е. пространственной архитектурой молекул целевого вещества и разнообразием и числом радикалов и атомов в ее составе. Чем больше эта «сложность», тем больше уменьшается энтропия при синтезе из простых радикалов, но и тем больше прирост диссипативной энтропии.

Производство мужских половых гормонов у теплокровных наземных животных отличается от производства других необходимых организму веществ. Суть дела в том, что в этом гормоне должно быть огромное количество информации, которое организм - папа хочет передать женской яйцеклетке. Он озабочен передачей своих свойств и черт своему ребенку, так как они позволили папе выживать в окружающем его макромире.

Специалисты в теории информации утверждают, что информация без ее материальных носителей не существует. И таким носителем информации о свойствах и чертах папы является молекула гормона, точнее, ее архитектура, набор и расположение фрагментов, радикалов и атомов элементов из таблицы Д.И. Менделеева. И чем больше количество информации, чем она подробнее и детальнее, тем сложнее молекула гормона. Шаг вправо, шаг влево – образуется мутация, отклонение от мечтаний папы. Следовательно, синтез такой молекулы означает существенное уменьшение энтропии в системе, и одновременно производство в клетке человека еще большего количества диссипативной энтропии.

Простой аналогией является строительство здания. Строительство царского Зимнего дворца в Петербурге со всеми его архитектурными излишествами и роскошью означает сильное уменьшение энтропии по сравнению со строительством деревенских изб той же полезной площади, но зато количество мусора (энтропии) после завершения – несоизмеримо.

Производство мужских половых гормонов у теплокровных наземных животных так интенсивно генерирует диссипативную энтропию, что межклеточная жидкость с кровеносными сосудами не может столько ее отвести из клеток. Бедному самцу пришлось выделить эти органы наружу для обдува холодным атмосферным воздухом. Если молодой парень сидит на скамейке в метро или в автобусе, широко раздвинув колени к вящему возмущению соседок-старушек, то не обвиняйте его в хамстве, это выходит энтропия. А мальчишки в возрасте до 15 лет, старички и женщины всех возрастов сидят, скромно и культурно сдвинув колени.

И в женской яйцеклетке после ее образования происходят химические превращения, поддерживающие ее в «боеспособном» состоянии. Но энтропия неумолимо увеличивается со временем, отвода теплоты по существу нет, приходится организму выбрасывать яйцеклетку, а потом делать новую, создавая массу неприятностей нашим милым дамам. Если этого не делать, то или зачатия не будет, или будут рождаться всякие ужастики. У других млекопитающих этих проблем с энтропией в яйцеклетке нет, они готовы к деторождению в течение малого промежутка времени, да еще строго дискретно: слоны – раз в 5–6 лет, человекообразные обезьяны – раз в 3 года, коровы – раз в год, кошки – 3–4 раза в год. Зато человек – практически непрерывно. И за что его так отяготила природа? А, может быть, осчастливила? Тайна!

Мера неопределенности распределения состояний биологической системы, определяемая как

где II - энтропия, вероятность принятия системой состояния из области х, - число состояний системы. Э. с. может определяться относительно распределения по любым структурным или функциональным показателям. Э. с. используется для расчета биологических систем организации. Важной характеристикой живой системы является условная энтропия, характеризующая неопределенность распределения состояний биологической системы относительно известного распределения

где - вероятность принятия системой состояния из области х при условии, что эталонная система, относительно которой измеряется неопределенность, принимает состояние из области у, - число состояний эталонной системы. В качестве параметров эталонных систем для биосистемы могут выступать самые различные факторы и в первую очередь система переменных внешней среды (вещественных, энергетических или организационных условий). Мера условной энтропии, как и мера организации биосистемы, может применяться для оценки эволюции живой системы во времени. В этом случае эталонным является распределение вероятностей принятия системой своих состояний в некоторые предыдущие моменты времени. И если число состояний системы при этом останется неизменным, то условная энтропия текущего распределения относительно эталонного распределения определяется как

Э. ж. с., как и энтропия термодинамических процессов, тесно связана с энергетическим состоянием элементов. В случае биосистемы эта связь является многосторонней и трудноопределимой. В целом изменения энтропии сопутствуют всем процессам жизнедеятельности и служат одной из характеристик при анализе биологических закономерностей.

Ю. Г. Антомопов, П. И. Белобров.

Согласно второму закону термодинамики, все самопроизвольные процессы протекают с конечной скоростью, и энтропия при этом повышается. В живых организмах происходят процессы, сопровождающиеся уменьшением энтропии системы. Так, с момента оплодотворения и образования зиготы, организация живой системы непрерывно усложняется. В нем синтезируются сложные молекулы, делятся, растут, дифференцируются клетки, образуются ткани, органы. Все процессы роста и развития в эмбриогенезе и онтогенезе ведут к большей упорядоченности системы, т. е происходят с понижением энтропии. Как видим, возникает противоречие между вторым законом термодинамики и существованием живых систем. Поэтому до недавнего времени считали, что второй закон термодинамики неприменим для биологических систем. Однако, в работах И. Пригожина, Д. Виама, Д. Онзагера были разработаны теоретические представления, которые устранили это противоречие.

В соответствии с положениями термодинамики, биологическая система в процессе функционирования проходит через ряд неравновесных состояний, что сопровождается соответствующими изменениями термодинамических параметров этой системы. Поддержание неравновесных состояний в открытых системах возможно лишь за счет создания в них соответствующих потоков вещества и энергии. Таким образом, живым системам присущи неравновесные состояния, параметры которых есть функция времени.

Например, для термодинамических потенциалов G и F это означает, что G = G (T, p, t); F = F (T, V, t).

Рассмотрим энтропию открытой термодинамической системы. Полное изменение энтропии в живых системах (dS) складывается из изменения энтропии в результате протекания в системе необратимых процессов (d i S) и изменения энтропии за счет процессов обмена системы с внешней средой (d e S).

dS = d i S + d e S

В этом состоит исходное положение термодинамики необратимых процессов.

Изменение энтропии d i S , обусловленное необратимыми процессами, согласно второму закону термодинамики, может иметь только положительное значение (d i S> 0). Величина d e S может принимать любые значения. Рассмотрим все возможные случаи.

1. Если d e S = 0 , тогда dS = d i S > 0 . Это классическая изолированная система, которая не обменивается с внешней средой ни веществом, ни энергией. В этой системе протекают только самопроизвольные процессы, которые приведут к термодинамическому равновесию, т.е. к смерти биологической системы.

2. Если d e S>0 , тогда dS = d i S + d e S > 0 . В этом случае энтропия открытой термодинамической системы увеличивается в результате взаимодействия с внешней средой. Это означает, что в живой системе непрерывно идут процессы распада, приводящие к нарушению структуры и, в конечном счете, к смерти живого организма.

3. Если d e S< 0 , изменение энтропии открытой системы зависит от соотношения абсолютных значений d e S и d i S .

а) ú d e Sú > ú d i Sú dS = d i S + d e S < 0 . Это означает усложнение организации системы, синтез новых сложных молекул, образование клеток, развитие тканей, органов и рост организма в целом. Примером такой термодинамической системы может служить молодой растущий организм.

б) úd e Sú < ú d i Sú , тогда общее изменение энтропии dS = d i S + d e S> 0 . В этом случае процессы распада в живых системах преобладают над процессами синтеза новых соединений. Такое положение имеет место в стареющих и больных клетках, организмах. Энтропия таких систем будет повышаться до максимального значения в равновесном состоянии, что означает дезорганизацию и смерть биологических структур.

в) ú d e Sú = ú d i Sú , тогда энтропия открытой системы не изменяется dS = d i S + d e S = 0 , т.е. d i S = - d e S . Это условие стационарного состояния открытой термодинамической системы. В этом случае, увеличение энтропии системы за счет протекающих в ней необратимых процессов компенсируется притоком отрицательной энтропии при взаимодействии системы с внешней средой. Таким образом, поток энтропии может быть положительным и отрицательным. Положительная энтропия есть мера превращения упорядоченной формы движения в неупорядоченную форму. Приток отрицательной энтропии свидетельствует о протекании синтетических процессов, повышающих уровень организации термодинамической системы.

В процессе функционирования открытых (биологических) систем значение энтропии изменяется в определенных пределах. Так, в процессе роста и развития организма, болезни, старении, изменяются количественные показатели термодинамических параметров, в т.ч. и энтропии. Универсальным показателем, характеризующим состояние открытой системы при ее функционировании, является скорость изменения суммарной энтропии. Скорость изменения энтропии в живых системах определяется суммой скорости возрастания энтропии за счет протекания необратимых процессов и скорости изменения энтропии за счет взаимодействия системы с внешней средой.

dS/dt = d i S/dt + d e S/dt

Это выражение есть формулировка второго закона термодинамики для живых систем. В стационарном состоянии энтропия не изменяется, т. е. dS/dt = 0. Отсюда следует, что условие стационарного состояния удовлетворяет следующему выражению: d i S/dt = - d e S/dt. В стационарном состоянии скорость повышения энтропии в системе равна скорости притока энтропии из внешней среды. Таким образом, в отличие от классической термодинамики, термодинамика неравновесных процессов рассматривает изменение энтропии во времени. В реальных условиях развития организмов, уменьшение энтропии или сохранение его постоянного значения происходит за счет того, что во внешней среде идут сопряженные процессы с образованием положительной энтропии.

Энергетический обмен живых организмов на Земле схематично можно представить как образование в процессе фотосинтеза молекул углеводов из углекислого газа и воды, с последующим окислением углеводов в процессе дыхания. Именно такая схема энергетического обмена обеспечивает существование всех форм жизни в биосфере: как отдельных организмов - звеньев в круговороте энергии, так и жизни на Земле в целом. С этой точки зрения, уменьшение энтропии живых систем в процессе жизнедеятельности обусловлено, в конечном счете, поглощением квантов света фотосинтезирующими организмами. Уменьшение энтропии в биосфере происходит за счет образования положительной энтропии при протекании ядерных реакций на Солнце. В целом, энтропия Солнечной системы непрерывно повышается. Этот принцип относится и к отдельным организмам, для которых поступление питательных веществ, несущих приток отрицательной энтропии, всегда сопряжено с продуцированием положительной энтропии в других участках внешней среды. Точно так же уменьшение энтропии в той части клетки, где идут синтетические процессы, происходит за счет повышения энтропии в других частях клетки или организма. Таким образом, суммарное изменение энтропии в системе “живой организм - внешняя среда” всегда положительно.

Мера неопределенности распределения состояний биологической системы, определяемая как

где II - энтропия, вероятность принятия системой состояния из области х, - число состояний системы. Э. с. может определяться относительно распределения по любым структурным или функциональным показателям. Э. с. используется для расчета биологических систем организации. Важной характеристикой живой системы является условная энтропия, характеризующая неопределенность распределения состояний биологической системы относительно известного распределения

где - вероятность принятия системой состояния из области х при условии, что эталонная система, относительно которой измеряется неопределенность, принимает состояние из области у, - число состояний эталонной системы. В качестве параметров эталонных систем для биосистемы могут выступать самые различные факторы и в первую очередь система переменных внешней среды (вещественных, энергетических или организационных условий). Мера условной энтропии, как и мера организации биосистемы, может применяться для оценки эволюции живой системы во времени. В этом случае эталонным является распределение вероятностей принятия системой своих состояний в некоторые предыдущие моменты времени. И если число состояний системы при этом останется неизменным, то условная энтропия текущего распределения относительно эталонного распределения определяется как

Э. ж. с., как и энтропия термодинамических процессов, тесно связана с энергетическим состоянием элементов. В случае биосистемы эта связь является многосторонней и трудноопределимой. В целом изменения энтропии сопутствуют всем процессам жизнедеятельности и служат одной из характеристик при анализе биологических закономерностей.

Ю. Г. Антомопов, П. И. Белобров.



Copyright © 2024 Образовательный портал.